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分類:黃慶三

 

鬱金香樹--及其進化    黃慶三 

鬱金香樹 (Tulip Tree,學名Liriodendron spp.),木蘭科 (Magnolia family,Magnoliaceae),鵝掌楸屬 (Genus Liriodendron)。這屬目前有兩個品種,即原生於北美洲東部的 L. tulipifera,及原生於中國及越南的 L. chinense (其他品種已絕種)。它們為落葉喬木,拉丁屬名Liriodendron意為 Lily tree,但它和Lily無關聯;同樣的,它的俗名稱為鬱金香樹,只是它的花型類似鬱金香而已。北美鬱金香樹的花黃綠色、夾雜橘紅,而中國及越南品種的花則無橘紅色。北美鬱金香樹為印第安那、肯達基、及田納西州諸州的州樹。

北美鬱金香樹原生於北美洲東部,從加拿大安大略省南部及伊利諾州,往南至佛羅里達州及路易斯安納州。它們的樹齡達 8 年後,即可開花 (接枝者較早些)。花約 3至 10公分直徑,有 9個瓣狀被片 (Tepals),即包括3個綠色、外圍的萼片,及 6個內在的黃綠色、或又有橘紅色的花瓣。北美品種的花有淡淡的小黃瓜味道。鬱金香樹原生於相距半個地球、恐龍時代就已存在、目前現存的兩個品種,仍可以容易交配混種,且混種會比兩親本成長更快。1

這種樹可以長得極為高大、長壽,且樹幹在 80至 100呎以下並不分枝,因而成為頗有價值的材木。例如美國阿帕拉契山脈 (Appalachian Mountains) 有些林區 (Cove forests),常有 150至165英呎高的鬱金香樹,甚至 166至 180英呎高者。目前最高的鬱金香樹記錄為191.9 英呎,也是北美洲最高的「開花植物」(Angiosperm,即Flowering plant) 。樹幹最大圓週 (以人們胸部高度為準) 為 24 至 30 英呎,即直徑 7.6 至 9.5英呎。

跨超北卡羅來納州及田納西州州界的Great Smoky Mountains 國家公園裡,有最多的鬱金香樹,其樹幹圓週超過 20 英呎者 (直徑超過 6.4 英呎)。紐約皇后區 (Borough of Queens) Alley Pond Park有棵 133.8 呎高 (2005年的測量) 的鬱金香樹,名為 ”Queens Giant”,樹齡估計為350 至 400或450 歲,為紐約市大都會區最年老的「生物」。

生物進化的研究,常用「線粒體基因組」(Mitochondrial genome--mtDNA),來識別從母系繼承的「血統」。以現代人類來講,「粒線體夏娃」(Mitochondrial Eve),是所有現代人類母系最近共同祖先。這夏娃估計生存於 190,000至200,000年前,2 所以全世界現代人類的起源、遷徒、人種的變化,甚或各人祖先的查證,都可經由線粒體基因組的分析來推測。植物則因極早以前,即從「演化樹」(Evolutionary tree--是表明被認?具有共同祖先的各種物種間,演化關係的「樹」),分裂出來,例如開花植物,約數億年前即已「分家」,經過不知多少的基因演化及突變,而不易追尋它們的基因進化過程。

此外,植物因為不能移動,為了適應不同的環境變化,特別在恐龍滅絕時代,環境上空前的巨大變異,其基因數目,比能自由移動的動物多出許多。人類的基因圖譜 (Gene mapping) 在國際合作下,前後經過 13至16年,而於2000-2003 完成;在基因作圖的知識、科技、加上電腦操作能力的增進,科學家們才開始著手植物的基因作圖。例如蕃茄的基因圖譜,由14 個國家科學家們的合作,經過9 年的努力,其結果才於 2012 年 5 月30日發表於自然雜誌 (Nature)。蕃茄的基因有31,760 個,比人類 (20,000至 25,000個基因) 出約 7,000 個以上。6 而松柏類 (Conifers) 的針樅 (Spruce) 或松木 (Pine),每個細胞裡的 DNA 有人類的七倍之多。7 因此過去科學家們很難,或者說不太敢嚐試為松柏類的基因作圖,直到 2009 年,才由 Swedish University 的科學家們開始 (預計四、五年才能完成)。

2013年4月 Indiana University及 University of Arkansas 的基因研究,指出北美鬱金香樹的「線粒體基因組」,在過去的一億年 (100 Million years) 以來,以開花植物而言,幾乎沒多少改變。也就是說它的「突變率」(Mutation rate) 非常緩慢,而被稱為「化石」線粒體基因組 (“Fossilized” mitochondrial genome) ,3 為現存最原始的開花植物之一。它的基因突變率,只有人類的2000分之一,或者說人類每代 (Generation) 的平均突變率,相對於北美鬱金香樹五萬年的平均突變率。4恐龍生存於兩億三千萬 (230 Million years) 至六千六百萬 (66 Million years) 年前,即恐龍時代就已存在的鬱金香樹,至今並沒多少改變。

就因它非常緩慢的「突變率」,而能保留其原始基因,再由這些原始基因億萬年來緩慢而持續的衍變,使人們對開花植物演變、進化過程,有新的理解。1879年,達爾文對開花植物在短時間內 (以進化論而言),突然的興起和廣泛的分佈、以及高度速度的多元化,對他所造成「可惡之謎」(“Abominable mystery”) 的困擾,將會因北美鬱金香樹這基因組的分析和了解,加上其他可能的因素,例如植物本身葉面脈絡、和光合作用的增進等,以及開花植物和動物及昆虫「互利共生」的關係--包括採蜜而傳粉,及食用果實而幫助播散種子等,而有更適切、合理的詮釋。

植物界的「種子植物」有兩群,一群為「開花植物」,又稱「被子植物」,具有真正的花,形成果實,其種子 (胚珠) 都被包裹在心皮裡;另一群為「裸子植物」(Gymnosperm) ,意指「裸露的種子」(Naked seeds),無真正的花 (開花,卻沒有花朵的造形和明豔的色彩),其種子從胚珠開始,就一直裸露在外,例如目前做為聖誕樹的松柏類 (Conifers)。這兩群有同一祖先,但 (可能) 約兩億五千萬年前「分家」。

依據2012年12 月加拿大魁北克市University of Laval 和 Canadian Forest Service的分析,松柏類基因組過去一億年來的變化,比開花植物更少、更為穩定。3 就因松柏類基因及生存環境 (主要多在寒冷地域) 變化較少,目前全世界的品種只有約600種;而開花植物為了適應生存環境的壓力 (主要多在溫、熱帶),其基因型及表形上,因「進化」而導致許多變化,產生新品種。開花植物的品種,目前超過了400,000種!

當然,上述「突變率」非常緩慢的鬱金香樹是個例外,變化比絕大多數的開花植物少得多。可能由於億萬年來,其「線粒體基因組」幾乎沒多少改變,上述鬱金香樹亙古以來就相距半個地球的兩個品種,即北美和中國及越南的品種,目前仍可容易交配混種,而沒有「異域物種形成」(Allopatric speciation--請見附註) 的現象。

[附註:「異域物種形成」指一個物種的種群,因地理環境的改變而分離、或種群的遷出,而面臨不同的選擇壓力。相當時間後,導致基因變異或突變等,使原先及隔離或遷出的兩個種群,進化出不同的基因特性,以致於這兩個種群變得不能成功交配,而這擁有不同基因的群落,變成了不同物種--蓋地域隔離、不同環境,是 (新) 物種形成的重要因素。]

鬱金香樹喜愛全陽或半遮蔭、溫暖、深而肥沃、排水良好、稍為酸性的土壤。可用種子或接枝法繁殖。花期五至六月,果實未成熟前綠色。果實在北方於八月成熟,南方則十月才成熟。成熟乾燥的果實木質,褐色。帶翅的種子,可隨風飄落約樹高的4 至 5倍遠。這些翅果 (種子) 存留在林地上4 至 7 年仍能萌芽。北美鬱金香樹的木材稱為白楊木 (Poplar) 或鬱金香木 (Tulipwood)。木材黃色至褐色,木質細緻,加工容易,且不易變形,常用作櫥櫃、家俱的框架,或鑲面板 (Veneer) 的裡木。一些廉價家俱,主要就以染色的鬱金香木製做,而稱為「硬木」家俱來出售。(06/06/2013)
 

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北美鬱金香樹的花 (側面)

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北美鬱金香樹的花 (正面)

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鬱金香樹葉子

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後院高大的鬱金香樹

 

 

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